Cisternas

ResumenA pesar de su descubrimiento hace más de tres décadas y de su papel bien establecido en la clasificación y el tráfico de proteínas en la vía secretoria temprana, el compartimento intermedio (CI) ha seguido siendo enigmático. La opinión predominante es que el CI evolucionó como un orgánulo especializado para mediar en la comunicación a larga distancia entre el retículo endoplásmico (RE) y el Golgi en las células metazoarias, pero que no existe en otros eucariotas, como las plantas y los hongos. Sin embargo, esta distinción es difícil de conciliar con la gran conservación de las maquinarias centrales que regulan el tráfico secretorio temprano desde la levadura hasta el hombre. Además, no está claro si los componentes pleiomórficos del CI -vacuolas, túbulos y vesículas- representan portadores de transporte transitorios o bloques de construcción de un orgánulo pre-Golgi permanente. Curiosamente, estudios recientes han revelado que el CI mantiene sus propiedades compositivas, estructurales y espaciales a lo largo del ciclo celular, apoyando un modelo que combina los aspectos dinámicos y estables del orgánulo. Además, se han asignado al CI nuevas funciones, como la señalización celular, el tráfico independiente del Golgi y la autofagia. La emergente naturaleza permanente del CI y sus conexiones con el centrosoma y el sistema de reciclaje endocítico animan a reconsiderar su relación con la cinta del Golgi, su papel en la biogénesis del Golgi y su presencia ubicua en las células eucariotas.

Función de las mitocondrias

Una mirada rápida: El aparato de Golgi (o complejo, o cuerpo, o ‘el ‘Golgi’) se encuentra en todas las células vegetales y animales y es el término dado a grupos de estructuras aplanadas en forma de disco situadas cerca del retículo endoplásmico.

El aparato de Golgi recibe proteínas y lípidos (grasas) del retículo endoplásmico rugoso. Modifica algunos de ellos y los clasifica, concentra y empaqueta en gotas selladas llamadas vesículas. En función de su contenido, éstas se envían a uno de los tres destinos:

El aparato de Golgi es el único orgánulo celular que lleva el nombre de un científico. Camillo Golgi (1843-1926) informó por primera vez de las características visibles del orgánulo en una reunión de la Sociedad Médica de Pavía el 19 de abril de 1898, cuando lo denominó “aparato reticular interno”.

El debate sobre la existencia del aparato continuó incluso después de 1913, cuando el término “aparato de Golgi” se dio oficialmente al “aparato reticular interno”. No fue hasta 1954 cuando los trabajos de microscopía electrónica pusieron finalmente el sello de aprobación a la existencia del orgánulo y se aceptó plenamente el epíteto “el Golgi”.

Sistema de Golgi

Cada cisterna o región del Golgi contiene diferentes enzimas de modificación de proteínas. ¿Qué hacen estas enzimas? Las enzimas del Golgi catalizan la adición o eliminación de azúcares de las proteínas de carga (glucosilación), la adición de grupos sulfato (sulfatación) y la adición de grupos fosfato (fosforilación). Las proteínas de carga son modificadas por enzimas (llamadas enzimas residentes) situadas dentro de cada cisterna. Las enzimas añaden secuencialmente las modificaciones apropiadas a las proteínas de carga. Algunas modificaciones mediadas por el Golgi actúan como señales para dirigir las proteínas a sus destinos finales dentro de las células, incluyendo el lisosoma y la membrana plasmática. ¿Qué ocurre cuando hay defectos en la función del Golgi? Los defectos en varios aspectos de la función del Golgi pueden dar lugar a trastornos congénitos de la glicosilación, algunas formas de distrofia muscular y pueden contribuir a la diabetes, el cáncer y la fibrosis quística (Ungar 2009).

¿Cómo se mueven las proteínas de carga entre las cisternas de Golgi? Los científicos han propuesto dos posibles explicaciones: el modelo de transporte vesicular y el modelo de maduración cisternal. Curiosamente, ambos modelos dan cuenta de las condiciones y procesos del Golgi en estado estacionario, aunque lo hacen de forma muy diferente (Figura 2). En 2002, James Rothman y Randy Schekman ganaron el Premio Lasker por su innovador trabajo en el que detallaban los sistemas de membranas y vesículas que hacen posible la secreción en las células eucariotas. Estos dos científicos trabajaron de forma independiente utilizando diferentes organismos modelo y diferentes enfoques biológicos (Strauss 2009). Juntos aportaron pruebas sólidas de que existen moléculas y procesos comunes implicados en la fusión y fisión de membranas en los eucariotas. Rothman y sus colegas reconstituyeron bioquímicamente las membranas de Golgi de los mamíferos, aislando vesículas capaces de pasar de una cisterna a otra. Con un enfoque diferente, Schekman y sus colegas utilizaron la genética de la levadura para identificar y caracterizar muchas de las proteínas importantes que intervienen en la secreción en este eucariota unicelular. Con el tiempo, el trabajo de Rothman y Schekman convergió en varias moléculas importantes que participaban en la formación y fusión de vesículas, lo que dio lugar a lo que se denominó el modelo de transporte vesicular.

Retículo endoplásmico

El aparato de Golgi o complejo de Golgi se encuentra en la mayoría de las células. Es otro orgánulo de empaquetamiento como el retículo endoplásmico (RE). Debe su nombre a Camillo Golgi, un biólogo italiano. Se pronuncia GOL-JI de la misma manera que se diría squee-gie, como un sonido “G” suave. Aunque las capas de membranas pueden parecerse al ER rugoso, tienen una función muy diferente.

El aparato de Golgi reúne moléculas sencillas y las combina para formar moléculas más complejas. A continuación, toma esas moléculas grandes, las empaqueta en vesículas y las almacena para su uso posterior o las envía fuera de la célula. También es el orgánulo que construye los lisosomas (máquinas de digestión celular). Los complejos de Golgi en la planta también pueden crear azúcares complejos y enviarlos en vesículas secretoras. Las vesículas se crean de la misma manera que el RE. Las vesículas se desprenden de las membranas y flotan por la célula.

El aparato de Golgi es una serie de membranas con forma de tortitas. La membrana única es similar a la membrana celular en el sentido de que tiene dos capas. La membrana rodea una zona de líquido donde se almacenan y cambian las moléculas complejas (proteínas, azúcares, enzimas). Como el complejo de Golgi absorbe vesículas del RE rugoso, también se encuentran ribosomas en esas pilas de panqueques.