¿Cuándo aparecieron las gimnospermas?

La planta fósil Elkinsia polymorpha, un “helecho semillero” del periodo Devónico (hace unos 400 millones de años) se considera la primera planta semillera conocida hasta la fecha. Los helechos semilleros producían sus semillas a lo largo de sus ramas sin estructuras especializadas. Lo que las convierte en las primeras plantas con semillas es que desarrollaron unas estructuras llamadas cúpulas para encerrar y proteger el óvulo (el gametofito femenino y los tejidos asociados) que se convierte en una semilla tras la fecundación. Las plantas con semillas que se asemejan a los helechos arbóreos modernos se hicieron más numerosas y diversas en los pantanos de carbón del periodo Carbonífero. Esto parece haber sido el resultado de un evento de duplicación del genoma completo hace unos 319 millones de años.

Los registros fósiles indican que las primeras gimnospermas (progimnospermas) se originaron muy probablemente en la era Paleozoica, durante el periodo Devónico medio, hace unos 390 millones de años. Tras los húmedos periodos Mississippiano y Pennsylvaniano, dominados por los helechos gigantes, el periodo Pérmico fue seco. Esto dio una ventaja reproductiva a las plantas con semillas, que están mejor adaptadas para sobrevivir a los periodos secos. Las Ginkgoales, un grupo de gimnospermas con una sola especie superviviente, el Gingko biloba, fueron las primeras gimnospermas que aparecieron durante el Jurásico inferior. Las gimnospermas se expandieron en la era mesozoica (hace unos 240 millones de años), suplantando a los helechos en el paisaje, y alcanzando su mayor diversidad durante esta época. Se ha sugerido que, a mediados del Mesozoico, la polinización de algunos grupos extintos de gimnospermas corría a cargo de especies extintas de escorpiones que tenían una probóscide especializada para alimentarse de las gotas de polinización. Los escorpiones probablemente participaron en mutualismos de polinización con las gimnospermas, mucho antes de la coevolución similar e independiente de los insectos que se alimentan de néctar en las angiospermas.

Grupo de filogenia de gimnospermas

Las gimnospermas y las angiospermas forman conjuntamente las espermatófitas o plantas con semilla. Las gimnospermas se subdividen en cinco divisiones, cuatro de las cuales, la Cycadophyta, la Ginkgophyta, la Gnetophyta y la Pinophyta (también conocida como Coniferophyta) siguen existiendo, mientras que la Pteridospermatophyta se ha extinguido[2].

El grupo más numeroso de gimnospermas vivas son las coníferas (pinos, cipreses y parientes), seguidas de las cícadas, las gnetófitas (Gnetum, Ephedra y Welwitschia) y el Ginkgo biloba (una única especie viva). Alrededor del 65% de las gimnospermas son dioicas,[3] pero las coníferas son casi todas monoicas[4].

Una clasificación formal de las gimnospermas vivas es la de las “Acrogymnospermae”, que forman un grupo monofilético dentro de las espermatofitas[5][6] El grupo más amplio de las “Gymnospermae” incluye las gimnospermas extinguidas y se cree que es parafilético. El registro fósil de las gimnospermas incluye muchos taxones distintivos que no pertenecen a los cuatro grupos modernos, incluyendo árboles con semillas que tienen una morfología vegetativa similar a la de los helechos (los llamados “helechos con semillas” o pteridospermas)[7]. [7] Cuando se consideran gimnospermas fósiles como éstas y las Bennettitales, glossopterids y Caytonia, está claro que las angiospermas están anidadas dentro de un clado mayor de gimnospermas, aunque sigue sin estar claro qué grupo de gimnospermas es su pariente más cercano.

Desventajas de las gimnospermas

Las gimnospermas, a menudo denominadas “Gymnospermae”, son plantas con semillas que actualmente se clasifican en varias clases o divisiones. Estas plantas se distinguen de las angiospermas, o plantas con flor, por poseer semillas que no están encerradas en un ovario. Algunos autores sugieren como posibles precursores de las gimnospermas un conjunto de plantas del Devónico denominadas Progymnospermophyta (véase Pteridophyta ); estas plantas tenían una estructura interna similar a la de las gimnospermas pero se reproducían por esporas que se desprendían. Existen unas 700 especies vivas de gimnospermas; su importancia como componentes florales, tanto en número como en distribución, fue mucho más considerable en el pasado, alcanzando un máximo durante la era Mesozoica.

Gimnospermas

Las primeras plantas que colonizaron la tierra estaban probablemente estrechamente relacionadas con los musgos actuales (briofitas) y se cree que aparecieron hace unos 500 millones de años. Les siguieron las hepáticas (también briofitas) y las plantas vasculares primitivas, las pterofitas, de las que derivan los helechos modernos. El ciclo vital de las briofitas y las pterofitas se caracteriza por la alternancia de generaciones. La finalización del ciclo vital requiere agua, ya que los gametos masculinos deben nadar hasta los gametos femeninos. El gameto masculino libera espermatozoides, que deben nadar -impulsados por sus flagelos- para alcanzar y fecundar el gameto femenino u óvulo. Después de la fecundación, el cigoto madura y se convierte en un esporófito, que a su vez formará esporangios, o “vasos de esporas”, en los que las células madre sufren la meiosis y producen esporas haploides. La liberación de las esporas en un entorno adecuado dará lugar a la germinación y a una nueva generación de gametofitos.

En las plantas de semilla, la tendencia evolutiva condujo a una generación de esporofitos dominante, en la que la generación más grande y ecológicamente significativa para una especie es la planta diploide. Al mismo tiempo, la tendencia condujo a una reducción del tamaño del gametofito, que pasó de ser una estructura conspicua a un grupo microscópico de células encerradas en los tejidos del esporofito. Las plantas vasculares inferiores, como los musgos y los helechos, son en su mayoría homospóricas (producen un solo tipo de espora). En cambio, todas las plantas con semilla, o espermatofitas, son heterosporas, formando dos tipos de esporas: megasporas (femeninas) y microsporas (masculinas). Las megasporas se convierten en gametofitos femeninos que producen óvulos, y las microsporas maduran en gametofitos masculinos que generan esperma. Como los gametofitos maduran dentro de las esporas, no son de vida libre, como los gametofitos de otras plantas vasculares sin semillas. Las plantas heterósporas sin semillas se consideran los precursores evolutivos de las plantas con semillas.